弗兰克氏菌(Frankia spp.)是一类省略与非豆科木本植物共生结瘤固氮的放线菌[1-2]，具有极高的固氮成果，省略促进植物根系的孕育，汲引植物对矿质元素的接管，增强植物对旱寒等窘境的顺应性等，是当然界一类具有成就后劲的资源[3]。关于弗兰克氏菌的参议，主要集会在分离培养[4-5]、结瘤固氮[6]、生理生化特征分析[7]、分子脾气[8]以及不同寄主着手各种性等方面。为止现在艺术学厕拍，人人已发现与弗兰克氏菌共生的非豆科结瘤植物有8科25属279种[9]，沙棘为其中之一。
沙棘(Hippophae spp.)为胡颓子科(Elaeagnaceae)灌木或亚乔木，其根系发达，可顺应难题干旱及高寒环境，具有进攻的生态价值[10]。沙棘属植物生态顺应性很广，可能与其省略和弗兰克氏菌形成固氮根瘤辩论。弗兰克氏菌与沙棘共生固氮，其固氮才气是大豆根瘤菌的2倍，能起到阅兵泥土，并给其他其后树种创造精良环境的作用[5]，因此，沙棘常被动作改善生态环境的“前锋植物”。关于沙棘属植物弗兰克氏菌的参议，主要针对不同沙棘树种开展过结瘤固氮[6]、分离培养[4， 7， 11]、生理生化脾气分析[12-13]、分子任性及各种性[8， 14-15]等方面的责任。本文对沙棘属植物弗兰克氏菌的参议近况作念一笼统，以期为系统了解沙棘弗兰克氏菌的参议提供参考。
1 沙棘属植物物各种种性、散播特色与结瘤现象 1.1 沙棘属植物物各种种性与散播特色沙棘属植物包括7种11亚种，其地舆散播为南起喜马拉雅山南坡的尼泊尔和锡金，北至波罗的海沿岸的芬兰，东抵俄罗斯贝加尔湖以东地区，西到地中海沿岸的西班牙[10， 16-17]，如表 1所示。
我国境内散播的沙棘属植物主要有中国沙棘、西藏沙棘、肋果沙棘、棱果沙棘、云南沙棘、卧龙沙棘、柳叶沙棘、密毛肋果沙棘、理塘沙棘和江孜沙棘等，主要散播于横断山区至青藏高原过甚边际地区。以咱们课题组主要参议的中国沙棘、西藏沙棘、棱果沙棘和肋果沙棘为例来说，4种沙棘的散播各有特色。中国沙棘从我国西南到东北，在海拔400–3 100 m之间均有散播，以致在海拔3 700 m的地区也有散播，而且不同区域散播的中国沙棘既有栽培种也有野生种[16]。西藏沙棘是青藏高原上的专有种之一，主要散播于四川、甘肃、青海和西藏，散播于海拔2 700–5 300 m之间[21]。棱果沙棘主要散播于较低纬度地区(四川、云南、西藏构兵地区，即康滇古陆区)较高海拔地带的特化边际居群[22]。肋果沙棘主要散播于横断山区和青藏高原高海拔地区，孕育在海拔2 300−4 200 m的生境[20]。
1.2 沙棘属植物的结瘤现象非豆科植物与弗兰克氏菌共生形成的根瘤在形态结构和发育特色方面均与豆科植物和根瘤菌形成的根瘤不同。非豆科植物根瘤是在弗兰克氏菌的刺激作用下形成的珊瑚状瘤簇，呈不律例球形或轻便球形[23]。沙棘属植物的衍生主要以分蘖为主，根孕育飞速，在一个三年生的沙棘根系上不错看到一个相配广、结瘤相配多的纷乱根瘤固氮体系[24-25]。经常情况下，沙棘属植物的主根有弗兰克氏菌的菌丝侵入，但不形成根瘤[24]，其菌丝主要在沙棘的侧根形成根瘤，1级侧根结瘤最多且瘤体大[4]；2−3级侧根次之，虽有不少瘤块，但体积小，数目少[4]。
咱们参议发现，中国沙棘主根一般无着生根瘤；西藏沙棘主根和侧根上均可着生根瘤，但主根上着生的根瘤较大；棱果沙棘1级侧根形成的根瘤最多且瘤块较大；肋果沙棘的根瘤主要着生于2−3级侧根[4]。图 1展示了咱们相聚的4种不同沙棘的根瘤形态及着生现象。
2 沙棘属植物根瘤形态结构与功能 2.1 沙棘属植物根瘤的表不雅形态由弗兰克氏菌侵染非豆科植物所形成的根瘤，在形态学上不同于豆科植物的根瘤。豆科植物的根瘤轻便分为定型根瘤和不定型根瘤两种，前者的原基肇始于外上层细胞，后者则肇始于内皮层细胞[26]。
沙棘属植物根瘤所以瘤瓣为基本单元，由粗短珊瑚状瘤瓣构成瘤块[7]。咱们参议发现，不同沙棘根瘤瘤瓣大小不同，西藏沙棘根瘤的瘤瓣最大，直径可达4-5 cm，肋果沙棘的根瘤较小，直径近0.7 cm；沙棘根瘤幼时较小，圆形，名义光滑，老练时根瘤较大，名义鄙俚，有的还发展为复合瘤；孕育多年的沙棘根瘤，由于分叉增多，能形成球状瘤簇，未必可将根部环绕一圈[4]。
咱们参议还发现，并吞采样时候相聚的不同种沙棘根瘤还具有不同的面貌，中国沙棘跟着孕育期的迟缓增多，根瘤面貌从淡黄或乳白色，迟缓变为土黄色，以致呈棕褐色[4]；西藏沙棘根瘤面貌较中国沙棘要深一些。有参议发现，沙棘灵验根瘤为褐色或肉色，无效根瘤为玄色或白色，而小根瘤尚未发育完全老练，面貌为乳白色，但亦然灵验根瘤[27]。
2.2 沙棘属植物根瘤的剖解形态对沙棘根瘤的剖解学参议多采用切片法。晋坤贞等[27]应用切片法不雅察了中国沙棘根瘤形成历程，发现弗兰克氏菌的侵入使皮层外凸最终形成根瘤，参议还不雅察到弗兰克氏菌的泡囊等结构的发育特色。张情等[28]对中国沙棘瘤瓣的剖解结构和根瘤内弗兰克氏菌的孕育发育历程进行了参议，驱逐标明，弗兰克氏菌在侵染细胞内以菌丝体、泡囊和孢子囊3种不同的神情存在。
现在对沙棘根瘤剖解形态的参议只局限于中国沙棘，还应潜入开展其他沙棘根瘤的剖解形态不雅察。由于沙棘根瘤共生弗兰克氏菌难于结束纯培养，采用切片不雅察时，不仅不错不雅察到根瘤内弗兰克氏菌的定殖情况，明确弗兰克氏菌在沙棘根瘤中的形态，还能潜入探究根瘤结构和发育特色同弗兰克氏菌之间的关系。
2.3 沙棘属植物根瘤的功能微生物-植物共生固氮体系在生态系统中具有进攻的生态功能，岂论是豆科植物-根瘤菌还短长豆科植物-弗兰克氏菌共生体系，都不错通过生物固氮汲引泥土肥力，增强植物的生态顺应性，促进生态系统的植被规复[29]。
沙棘属植物根瘤中的弗兰克氏菌通过生物固氮作用将大气中的N2固定，并鼎新为可供沙棘接管的氮素，促进沙棘孕育，因而沙棘属植物省略在干旱难题的生境生涯，插插插网动作“前锋植物”改善生态环境[8]。
伦理片在线 3 沙棘属植物弗兰克氏菌的各种性与散播特征 3.1 沙棘属植物弗兰克氏菌的各种性自1978年Callaham等[30]初度得到弗兰克氏菌纯培养以来，非豆科植物根瘤弗兰克氏菌的参议有了打扰性进展[27]。已有学者从不同的寄主植物等分离到相同的弗兰克氏菌，并吞寄主植物中也存在着不同种的弗兰克氏菌[31-32]。
关于沙棘属植物弗兰克氏菌，早在1982年Burggraaf等[33]就从沙棘根瘤等分离到弗兰克氏菌的纯培养物；随后，吴阳等[34]从中国沙棘根瘤等分离到8株弗兰克氏菌；李利坤[31]从大果沙棘根瘤等分离得到5株弗兰克氏菌。陈立红等[35]对从青海西宁到内蒙古库伦17个地方相聚的106个中国沙棘根瘤样品，行使PCR-RFLP分子符号才略参议发现，中国沙棘根瘤内的弗兰克氏菌具有丰富的遗传各种性。Khan等[14]对孕育在锡金北部的柳叶沙棘，应用扩增子限度模式(amplicon restriction patterns，ARPs)参议发现，柳叶沙棘根瘤中的弗兰克氏菌存在遗传各种性。吴少慧等[15]通过核糖体DNA扩增片断限度性内切酶分析(amplified ribosomal DNA restriction analysis，ARDRA)法平直扩增来自沙棘属植物根瘤内弗兰克氏菌的DNA，参议也发现沙棘属植物弗兰克氏菌具有丰富的遗传各种性。
以上参议均标明，沙棘属植物弗兰克氏菌具有丰富的各种性。但由于弗兰克氏菌纯培养时孕育温暖且易受杂菌稠浊，现在对沙棘属植物弗兰克氏菌分离到的菌株数目还很有限；然则当代分子生物学期间结束了弗兰克氏菌的免培养，对其各种性的参议愈加肤浅，但这些才略都不成得到弗兰克氏菌的纯培养，使得弗兰克氏菌的分类参议停留在有限的菌株限制内，因此难以证明其定种的庸俗性和可能性[8， 36]。
3.2 沙棘属植物弗兰克氏菌的散播特征弗兰克氏菌在当然界有2个进攻的生态位，分别是泥土和寄主植物的根瘤[37]。长期以来，东谈主们对弗兰克氏菌的意志主如果基于其动作根瘤中的内生菌，直至Baker等[38]从根瘤和泥土等分离得到该菌的纯培养之后，才意志到弗兰克氏菌不仅存在于根瘤中，还不错在泥土中营腐生生活。
关于沙棘属植物根瘤中弗兰克氏菌的参议已有无数报谈[39-42]。Tekaya等[43]行使定量PCR期间阐述在鼠李沙棘根际泥土中也散播有弗兰克氏菌。咱们课题组采用高通量测序期间发现西藏沙棘根际泥土中也存在弗兰克氏菌，但相对丰采较小，仅为0.02%[39]。其实，弗兰克氏菌在沙棘组织中的散播不仅局限于根瘤中，在沙棘其他组织中也有弗兰克氏菌的定殖。现在咱们课题组通过高通量测序才略，对西藏沙棘的根瘤、茎、枝、叶和种子[44]等组织进行弗兰克氏菌的参议也发现，弗兰克氏菌不仅省略在西藏沙棘的根瘤中定殖，而且在其茎、枝、叶和种子也均检测到有极少弗兰克氏菌的散播，但各组织之间弗兰克氏菌的相对丰采各不相同。因此，对沙棘属植物弗兰克氏菌的组织专化性也需进一步通过参议来考证。
4 沙棘属植物结瘤机制 4.1 根瘤弗兰克氏菌侵染机制泥土被誉为微生物的“自然培养基”，泥土中生谢世种类昌盛的微生物，包括弗兰克氏菌[11]。泥土中的弗兰克氏菌不仅省略长期存活，而且还不错侵入沙棘等寄主植物的根部，形成根瘤。现在以为弗兰克氏菌侵染沙棘根部的道路主要有两种时势，一是从根毛侵染，另一种是从根皮层薄壁细胞间侵入[37]。
弗兰克氏菌从沙棘的根毛进行侵染时，由于根毛初生壁的外层袒护着一层黏液层，当弗兰克氏菌菌丝遭逢黏液层时，黏液层包裹在菌丝名义，使弗兰克氏菌开释纤维素酶等水解酶类，初生壁的微纤维结构被软化，加之弗兰克氏菌的侵入使沙棘内源性水解酶被激活，二者相互作用共同促进初生壁的明白，使得弗兰克氏菌的菌丝侵入根毛[45]。根毛初生壁内侧飞速增厚，形成了许多不律例的内生壁，内生壁握住增生变粗，梗阻根毛的进一步降解，从而使弗兰克氏菌的侵入愈加故意[37]。
弗兰克氏菌侵染沙棘根部的另一条道路，是从沙棘根皮层薄壁细胞间侵入。弗兰克氏菌丝体在根表皮上生万古，接管到某些特定信号后，菌丝体启动侵入表皮细胞之间的胞间层[7]。跟着菌体插足胞间层中，沙棘分泌一种基质环绕在菌体周围，弗兰克氏菌菌体可浪掷基质而孕育，并在胞间层中继续向深部侵染；弗兰克氏菌侵染沙棘根部的两条道路中，从根毛侵染比从根皮层侵染在进化上更为先进，侵染的历程和条目也更为复杂，弗兰克氏菌侵染沙棘根部的时势主如果从沙棘的根毛进行侵染[37]。
4.2 弗兰克氏菌结瘤历程与机制放线菌结瘤植物被弗兰克氏菌侵染后形成根瘤[37]，在根瘤形成历程中，寄主植物和菌体两边所产生的结瘤素(nodulin)促进了根瘤的形成。结瘤素包含各式不同物资，弗兰克氏菌开释的苯乙酸可促进结瘤；根薄壁细胞中的苯丙胺酸脱氨酶和查耳酮合酶也能提示根瘤的形成[37]。
结瘤素通过刺激被侵染的皮层寄主细胞鼎新成传递细胞，进而转运至中柱鞘细胞，由于中柱鞘细胞的分生活动而提示形成根瘤原基；根瘤原基细胞继续进行分裂和分化，在被侵染根毛区部位形成前根瘤；前根瘤进一步孕育，形成了凸起表皮层外的初生根瘤，初生瘤瓣继续孕育老练后，跟着瘤瓣内酚类化合物等含量的握住增多，瘤瓣面貌最终成为棕褐色[6]。Dobritsa等[46]参议发现，弗兰克氏菌侵染沙棘并结瘤的历程存在一个反馈养息的历程，这个反馈养息省略很好地扼制弗兰克氏菌的过度结瘤。
5 沙棘属植物弗兰克氏菌的生理生态效应过甚作用机制 5.1 汲引泥土肥力过甚作用机制弗兰克氏菌与沙棘共生形成根瘤，其主邀功能是固氮，而且其固氮才气大，为沙棘在难题泥土生涯提供了必需的氮素，汲引了泥土的肥力。根瘤是固氮必要的场面和生境条目，弗兰克氏菌固氮功能是由其稀零的“泡囊”结构来结束的[47]。泡囊是弗兰克氏菌在共生和培养条目下存在的显耀的细胞辩别特征[46]，是固氮历程中N2鼎新形成NH3的场面[47]。泡囊中储存无数固氮辩论的物资，包括固氮酶，弗兰克氏菌固氮作用的强弱受到固氮酶的平直影响，固氮酶由结构基因nifHDK所编码[48-49]；而且固氮酶遇氧气会失活，进而影响固氮历程，但泡囊壁中高含量的类何帕烷脂不错防备氧气对固氮酶变成伤害[47]。因此，在弗兰克氏菌的固氮历程中，高效的固氮酶及完备的固氮条目既完成了N2向NH3的鼎新，也结束了沙棘对氮的接管。
5.2 促进植株孕育过甚作用机制弗兰克氏菌与沙棘结瘤共生不错促进沙棘的孕育。李元旦等[50]行使一株从中国沙棘根瘤等分离到的弗兰克氏菌，对水培中国沙棘小苗进行侵染结瘤覆按发现，弗兰克氏菌的见效侵染结瘤省略明白地促进沙棘植株的孕育，结瘤植株的总生物量约高于对照植株的2倍，而且弗兰克氏菌通过结瘤省略使沙棘的落叶延长。李利坤等[51]将从大果沙棘根瘤等分离到的弗兰克氏菌进行回接覆按，发现弗兰克氏菌不仅省略促进沙棘根部的结瘤，而且省略明白汲引沙棘植株叶绿素等盘算推算含量，进而促进沙棘植株的孕育。也有参议标明，弗兰克氏菌省略产生水解酶、吲哚类、铁螯合性铁载体和苯并萘醌类代谢物，可见弗兰克氏菌省略促进沙棘的孕育和发育，可能与其省略产生吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic，IAA)、苯乙酸等植物激素以过甚他生物活性代谢物等辩论，而且其所产生的IAA和苯乙酸的浓度省略保管在较高水平[52]，对沙棘植株的孕育具有显耀的促进作用。
5.3 抗威逼过甚机制沙棘具有耐干旱、耐盐碱、耐酸性、耐水湿[5]等脾气，省略在难题的生境孕育，这与其共生的弗兰克氏菌省略装扮多种神情的环境威逼[53]，而且省略在极点温度环境和氮饥饿的状态下生涯的脾气辩论[54]。Srivastava等[55]对柳叶沙棘中的弗兰克氏菌菌株HsIi10进行盐威逼覆按，发现HsIi10发达出较好的多身分协同养息才气，能承受很猛进程的盐威逼作用；同期有参议标明，弗兰克氏菌的细胞膜修饰作用可能是威逼响应系统的一个进攻构成部分[56]，使得弗兰克氏菌省略在盐威逼下进行生涯[57]。
5.4 与菌根菌积聚增效作用过甚机制沙棘的养分根系省略被弗兰克氏菌侵染形成根瘤，也省略被菌根真菌侵染形成菌根。何兴元等[58]东谈主工构建了沙棘-弗兰克氏菌-VA菌根真菌的积聚共生体，行使盆栽覆按，通过回接期间定量参议了VA菌根真菌和弗兰克氏菌对中国沙棘孕育的促进作用，发现VA菌根真菌与弗兰克氏菌对沙棘的孕育具有积聚增效作用。Tian等[59]行使西藏沙棘根瘤弗兰克氏菌和VA菌根真菌，通过盆栽回接发现，VA菌根真菌和弗兰克氏菌单独接种不错促进沙棘的固氮结瘤，但双重接种对沙棘孕育的促进作用和固氮才气的汲引更为显耀。任嘉红等[60]通过AMF和弗兰克氏菌的羼杂接种覆按，发现AMF和弗兰克氏菌之间存在积聚增效作用，羼杂接种对沙棘苗木具有显耀的促孕育作用。可见，弗兰克氏菌省略与沙棘、菌根真菌积聚形成沙棘-弗兰克氏菌-菌根真菌三位一体的共生关系，对沙棘孕育具有积聚增效的上风[60-61]。沙棘省略在难题的生境孕育，常会缺少氮磷等矿质元素，弗兰克氏菌省略促进沙棘对氮的接管，而菌根真菌的存在能汲引沙棘对磷的接管行使[62-63]，二者共同存在，起到对沙棘的积聚增效作用。
6 影响沙棘属植物与弗兰克氏菌共生的主要因子 6.1 海拔沙棘属植物海拔散播限制广(0–5 300 m)，不同海拔孕育的沙棘中弗兰克氏菌丰采有所不同[58]。咱们课题组对所相聚的不同海拔的中国沙棘、西藏沙棘、棱果沙棘和肋果沙棘根瘤，采用切片法，经分离培养发现，不同海拔不错分离到不同的弗兰克氏菌菌株[4]。咱们课题组还对孕育在3种不同海拔的西藏沙棘根瘤弗兰克氏菌等内生菌进行高通量测序，发现弗兰克氏菌在3个海拔(3 027、3 251和3 593 m)的丰采分别为28.2%、29.8%和29.1%[64]。可见，海拔是影响与沙棘共生的弗兰克氏菌的主要身分之一[23]，了解不同海拔沙棘根瘤中的弗兰克氏菌互异，对弗兰克氏菌的各种性参议具有进攻真义。
6.2 泥土泥土-弗兰克氏菌-沙棘形成了一个稀零的生态系统，泥土性质会影响弗兰克氏菌的散播及沙棘的孕育。咱们课题组以孕育在甘肃省和青海省的中国沙棘、西藏沙棘、棱果沙棘和肋果沙棘为材料，参议泥土对沙棘根瘤的影响，发现泥土沙石含量及水分含量均对根瘤面貌、瘤瓣大小及结瘤量具有影响[4]。张明明[1]酌量了泥土主要养分因子(有机质、碱解氮、速效磷和速效钾)与沙棘林地及根瘤中弗兰克氏菌的关系，发现弗兰克氏菌的相对丰采与5个环境因子之间呈正干系，泥土中全钾含量与弗兰克氏菌的相对丰采密切干系。胡建忠等[65]对不同林地土层的沙棘根瘤数进行统计发现，10–20 cm泥土中有根瘤散播的林地最多。以上参议均标明，泥土类型、泥土养分因子和土层深度等身分都是影响沙棘与弗兰克氏菌共生的主要因子，它们不仅影响沙棘根瘤的面貌，还影响根瘤的数目。然则培育过沙棘的泥土再用来进行沙棘的盆栽覆按时，发现沙棘结瘤数与土层深度辩论，10–30 cm深度的泥土更适于弗兰克氏菌的孕育衍生，根部结瘤数相对最多，而且结瘤越多的沙棘植株其长势越好。
6.3 征象沙棘根瘤与弗兰克氏菌固氮作用的强弱还受季节变化的影响。王子科等[66]于6-11月份的每月中旬在沙棘林速即挖取沙棘根瘤样品进行根瘤固氮酶活性测定，解懒散现，6月份固氮酶活性插足岑岭期，10月份根瘤固氮活性下跌，11月份根瘤则测不出固氮活性。弗兰克氏菌在沙棘根瘤中的散播也受到降水量以过甚他征象身分的影响。张明明[1]酌量了年平均降雨量与沙棘林地及根瘤中弗兰克氏菌相对丰采之间的关系，发现弗兰克氏菌的相对丰采和年平均降雨量之间呈显耀正干系。因此，弗兰克氏菌的数目与其固氮酶活性上下辩论，精良的水分供应故意于弗兰克氏菌对沙棘根系的侵染，进而汲引其固氮才气[67]。
6.4 沙棘树龄沙棘的树龄不同，导致根系的孕育和发育各不相同，进而影响着与其共生的弗兰克氏菌的固氮作用。张吉科等[6]对不同树龄的沙棘根瘤测定了固氮才气，发现成年株(13-16 a)每年每公顷固氮量(179 kg)远高于幼株(0-3 a)的固氮量(27 kg)，可见树龄大的沙棘较树龄小的沙棘而言其固氮才气更高，主要原因是树龄大的沙棘新分生出的鲜瘤瓣都备数目普遍于树龄小的沙棘。
7 回归与瞻望弗兰克氏菌具有极高的固氮成果，省略促进植物根系的孕育，汲引植物对矿质元素的接管，增强植物对旱寒等窘境的顺应性等，是当然界一类具有成就后劲的放线菌资源[68-69]。
连年来，参议者在沙棘属植物弗兰克氏菌的分离任性及各种性等系统参议上已取得了一定的成效。但因弗兰克氏菌分离培养周期长，一般需要20 d傍边以致1个月才不错长出菌丝，培养时很容易受到其他快生型的微生物稠浊，因此分离到的弗兰克氏菌菌株数目极其有限，何况大部分寄主植物的弗兰克氏菌仍未分离得到纯培养，使得弗兰克氏菌的分类任性过甚他参议进展已经温暖[31]。现时从放线菌结瘤植物根瘤等分离弗兰克氏菌的才略主要有根瘤切片法[4]、蔗糖密度梯度离心法[69]、酶解法[30]、稀释法[70]和组织培养法[71]等，所使用的培养基主要有BAP培养基、QMOD培养基、JA培养基、S和S+T培养基等[72]。然则为止现在还莫得哪一种才略符合通盘放线菌结瘤植物中弗兰克氏菌的分离，也莫得哪一种培养基符合不同寄主着手的弗兰克氏菌的分离。因此，采纳合适的分离培养基，探寻培养弗兰克氏菌的最适条目，尝试弗兰克氏菌的富集培养，对得到更多有价值的弗兰克氏菌具有进攻的参议真义。
此外，国表里现在对弗兰克氏菌的参议有很大一部单干作照旧集会在放线菌结瘤植物弗兰克氏菌菌株分离、种类任性和类群分歧上[73]，而且其属以下的分类于今还缺少妥洽的盘算推算[74]。跟着高通量测序期间在微生物各种性参议中的应用[64]，衔尾其他分子生物学期间探索开展弗兰克氏菌种水平的参议艺术学厕拍，可能最终会处置弗兰克氏菌的定种问题[5]。因此，借助更多更新的参议妙技开展沙棘属植物弗兰克氏菌的分离培养及分类任性，对弗兰克氏菌的分类参议具有一定的促进作用。另外，探索弗兰克氏菌与寄主植物共生结瘤固氮的机制，扩大其寄主植物限制[75]，或者行使其高效的固氮才气，成就高效便宜的弗兰克氏菌菌肥，才有可能使其在农业坐褥中施展更大的潜能。